فسيولوجيا الحركة وتاثير المحفزات

الأستاذة الدكتورة سميعة خليل محمد



الحركة هي الصفة الحيوية في الجسم والتي تنتج عن تقلص عضله أو مجموعة عضلية , إذ تبلغ كتلة العضلات 1/3 كتلة الجسم وتزداد هذه النسبة عند الرياضيين الى1/5 .
تعمل العضلات جميعها بنفس الطريقة مهما كان نوعها , وذلك عن طريق التقلص والانبساط وعندما تتقلص العضلة يقل طولها بمقدار 1/5 تقريباً من طولها الكلي , وإن جميع أنواع العضلات سواء كانت مخططة أو ملساء ( إرادية أو غير إرادية ) لا تتقلص إلاّ أن تستثار , والمثير رسالة تمرر إلى العضلة عن طريق الأعصاب , وتأتي هذه الإيعازات من المخ في حالة العضلات الإرادية , أما في العضلات غير الإرادية فتتلقى رسالتها من الجهاز العصبي السمبثاوي (الجهاز العصبي الذاتي) في العنق والصدر والبطن .
عندما تنقل الأعصاب إيعازاً إلى العضلة تتحول الطاقة الكيميائية (الموجودة أصلاً في الخلية) إلى طاقة ميكانيكية (حركيه) عبر آلية معينة , ففي العضلات المخططة ينطبق قانون عمل العتلات عليها , حيث يمثل التقلص العضلي القوه والجزء المتحرك المقاومة ويعمل المفصل نقطة ارتكاز , وعندما تنبه الأعصاب العضلات تعمل بعض المواد الكيميائية المعينة على تقلص خلايا العضلات , ويحدث التقلص عندما تقصر الألياف العضلية بتأثير المنبه العصبي , والذي ينشأ من الخلايا الحركية لقشرة الدماغ ويسير باتجاه النخاع المستطيل وينتهي في عضلات الجهة المقابلة حيث أن المنبه الناشئ من الخلايا الحركية لقشرة الدماغ في الجهة اليمنى ينتهي في عضلات الجهة اليسرى للجسم والعكس صحيح , والمنبه ينتقل حتى نهايته بالصفيحة العصبية والتي بدورها تنقل الإيعاز إلى الألياف العضلية , ولا تسمح إلا للمنبه العصبي الحركي ذو الشدة المعلومة والكافية لتنبيه الليف العضلي ولا تتم استجابة الليف العضلي ولا يتقلص عندما يكون المنبه بشده منخفضة.
عند تقلص العضلة بأكملها وبعد عدة تقلصات (كما في حالة الجهد عالي الشدة) يصيب العضلة التعب وهذا يرجع إلى تراكم حامض اللبنيك حيث يتجمع في العضلات , وعند الراحة يتلاشى هذا الحامض ويذهب قسم منه عبر الأوردة حيث يتم إتلافه في الكبد وبوجود الأوكسجين , حيث يتم تأمين كمية أوكسجين إضافية لهذه العمليات عن طريق التنفس السريع والعميق الذي يحدث أثناء التمرينات الشديدة .
مصدر الطاقة المتحولة في العضلة هو المواد الغذائية حيث أن 40% من الطاقة في العضلات تأتي عن طريق التمثيل الغذائي الذي يتم في العضلات وترتفع هذه النسبة إلى 90%في حالة الجهد .
مصادر الطاقة للانقباض العضلي :
تحصل الخلايا العضلية على طاقتها من جزيء ATP الذي يحوي روابط فوسفاتية غنية بالطاقة ومن فوسفات الكرياتين CP , ويوجد هذا المركب في الخلايا العضلية بكميات محدودة , وهو يزود جزيء ADP بمجموعة فوسفات ويعاد تكوينATP
وعند نفاذ مخزون فوسفات كرياتين , كما يحدث أثناء النشاط العضلي , فان العضلات تعتمد على التنفس الخلوي كمصدر طاقه للحصول على كميات كبيره من ATP , وتحتاج الخلية العضلية للأوكسجين الذي يحمل في خلايا الدم الحمراء بواسطة الهيموجلوبين , والميوجلوبينmyoglobin الذي يوجد في الخلية العضلية .
أنواع التقلص العضلي :
ينقسم التقلص العضلي إلى :
أولا – التقلص الثابت الشد ISOTONIC CONCTRATION
فيه يقل طول العضلة عندما ترفع ثقلا معينا ثابتا فتنجز شغلا ( الشد العضلي يبقى ثابتا أثناء التقلص ) .
ثانيا- التقلص ثابت الطول ISOMETRIC CONCTRATION
فيه يبقى طول العضلة ثابت ولا يقصر ولا ينجز شغلا لان العضلة لا ترفع ثقلا بالرغم من زيادة الشد العضلي فيها إلى الحد الأقصى أثناء التقلص .
التقلص العضلي البسيط SIMPLE MUSCLE TWICH
إذا حفزت العضلة مباشرة أو بوساطة العصب الحركي فإنها تتقلص تقلصا بسيطا يتمثل بحركة آلية خاطفه تسمى ( التقلص العضلي البسيط) الذي يستغرق فتره زمنية معينه ومن ثم يعقبه الارتخاء العضلي .
أدوار التقلص العضلي :
تمر العضلة أثناء التقلص العضلي بثلاثة أدوار هي :
ـ دور الكمون LATENT PERIOD
يتمثل بالفترة الزمنية المستغرقة بين لحظة التحفيز وبدء التقلص ومدته أعشار الثانية ويتحدد حسب نوع الكائن الحي ونوع العضلة المحفزة ولا تظهر في هذا الدور أي حركه آلية وتبقى الحركة ظاهريا كامنة وكأنها غير متأثرة ولكن تحصل فيها تغييرات غير آلية مثلا ( كهربائية أو تهيجيه أو كيمياوية) وفي هذه المرحلة يتم نقل القدرة الحركية من العصب الحركي إلى الخلايا العضلية والترابط الكهربائي .
ـ دور التقلص العضلي
أي انقباض الألياف العضلية (Myofibren) في هذه المرحلة تظهر العضلة حركه خاطفه ويقصر طولها ويزداد سمكها وتبقى في هذه الحالة حوالي ( 0,04 ) من الثانية يعقبها مباشرة الدور الأخير حيث تنتهي الحركة .
ـ دور الإرتخاء العضلي :
يرجع طول العضلة وسمكها إلى حالة قبل التحفيز ويستغرق ذلك حوالي( 0,05) من الثانية .
العوامل التي تؤثر على التقلص البسيط :
أولا. نوع العضلة
سرعة التقلص تختلف وفق نوع العضلة والألياف المكونة لها ووفقا لذلك يمكن تقسيم العضلات إلى ما يلي :
- العضلات التي تتميز وظيفتها بالدقة تمتاز بسرعة التقلص كما في عضلات (العين) .
- العضلات التي تؤدي حركات عامه غير دقيقه , التقلص العضلي فيها يكون أبطأ كما في( حركات الذراعين والفخذ) .
- العضلات التي تتميز بتغلب الألياف العضلية الحمراء يستغرق مدة التقلص فيها أطول وهي أبطأ في سرعتها من العضلات ذات الألياف البيضاء التي تكون سريعة التقلص ولكن لا يدوم التقلص مدة طويلة . ومن الجدير بالذكر أن جميع عضلات الجسم تكون في حالة مط دائم فإذا قطعت العضلة إلى جزأين كل جزء يتقلص ويقصر .
إن قوة التقلص تتناسب طرديا مع طول الألياف العضلية إلى حد معين لطول الليف , أي أن الألياف العضلية الأكثر طولا تكون أقوى تقلصا وذلك يتوقف على الطول الأساسي للعضلة لا طولها بعد المط لان ذلك يحدث العكس إذا سلطت قوة خارجية بمط اكثر وتضعف قوة التقلص ( المط اكثر من حد معين) بالرغم من زيادة طولها , كما في العضلة القلبية حيث تضعف عندما يزداد أو يتوسع القلب بسبب الضغط المسلط عليها من الداخل ) في الحالات المرضية فقط .
ثانيا. الحرارة Heat
الحرارة تؤثر على التقلص العضلي البسيط وتزيد من قوة التقلص لفترة قصيرة . كما تزيد من قوة وسرعة التفاعلات والتغيرات الكيميائية , لذلك تزداد كمية المخلفات العضلية التي تمنع انتقال الحوافز من ليفه عضلية إلى أخرى فيتجمع حامض اللاكتيك حول العصب المحرك ولا تصل الحوافز إلى العضلة .
إن انخفاض درجة الحرارة يزيد من منحنى التقلص بسبب إطالة جميع أدواره (خاصة الارتخاء العضلي ) أما إذا رفعت درجة حرارة العضلة التأثير يكون معاكس تعمل الحرارة على تقصير مدة المنحنى التقلصي (جميع أدوار التقلص العضلي ) وذلك يرجع إلى أن ارتفاع درجة الحرارة الذي يسرع التفاعلات والتغيرات الكيميائية في العضلة ويقلل من لزوجتها وكثافتها وتنعكس هذه الظاهرة عند تبريدها . وأن ارتفاع درجه حرارة العضلة إلى ( 45) درجه مئوية سوف يعمل على تخثر معظم بروتيناتها ولا يمكن أعادتها إلى الحالة الطبيعية (ireversible coagulation ) فتقصر العضلة وتموت ويطلق على هذا التصلب الحراري (Heat Rigor)
ثالثا. التعب العضلي Muscle fatigue
يحدث التعب العضلي بسبب تكرار تحفيز العضلة بمحفزات متوالية سريعة تضعف قوة التقلص في العضلة وتطول مدة أدوارها ( وخاصة الارتخاء ) وتتقلص العضلة مجددا إذا حفزت بمحفز خارجي .
ظاهرة التدرج في التقلص العضلي :
إذا تم تحفيز العضلة بمحفز معين تظهر تقلصا ذي قوه معينه , وإذا زادت قوة التحفيز يزداد التقلص تبعا لذلك أي يزداد التقلص بازدياد قوة المحفز ( تناسب طردي) , ولكن هذا التناسب يتوقف عندما تصل قوة التقلص حدا معينا , حيث تثبت قوة التقلص عند حدها الأقصى بدون زيادة مهما ازدادت قوة المحفز( قوة تقلص عظمى) ولا تحدث تقلصا أقوى منه مهما ازدادت قوة المحفز .
الإحماء والتحفيز العضلي warming up :
يقصد بالإحماء رفع درجة حرارة العضلة بواسطة إحداث تقلصات عضلية بسيطة تنتج طاقه حرارية .
يعد إحماء العضلات المشاركة في الجهد وقبل البدء بممارسة العمل الرياضي ضروري لاداء الجهد بشكل افضل وحماية العضلة , وان زج العضلة في النشاط أو الألعاب الرياضية بدون إحمائها يؤدي إلى تمزق الألياف العضلية في مناطق اتصالها بالوتر وخاصة في الرياضات العنيفة والمفاجئة , ويحدث عادة تمزق الألياف العضلية في العضلات المعاكسة للعضلات المتناظرة التي تقلصت بشده أثناء الجهد ( لكونها ترتخي ببطيء وبصوره غير تامة عندما تتقلص العضلات المتناظرة) لذلك تسبب عرقلة الحركة والتوافق الحركي , ومن ناحية أخرى فان قوة التقلص في العضلات المناظرة والزخم الذي تحدثه حركة العضو تسبب شد وضغط معاكس على العضلات المعاكسة وتؤدي إلى تمزق أليافها أو أوتارها في مناطق اتصالها .
إن الإحماء يقلل من دور التقلص والارتخاء في منحنى التقلص العضلي البسيط ويزيد من ارتفاع المنحنى بنفس الوقت , حيث أن عند تحفيز العضلة الخاملة بسلسلة محفزات فان التقلصات القليلة الأولى تكون عادة صغيره وغير منظمه ودور الارتخاء فيها يكون غير تام نسبيا , ثم تليها التقلصات الأكبر , أي تكون قوة التقلص أقوى والارتخاء تام , ويرجع ذلك إلى الإحماء أثناء التقلصات الأولى التي حصلت في العضلة ذاتها والتي تكونت خلالها مخلفات الفعاليات الحيوية في العضلة , وكذلك التكوين الحراري الذي رفع درجة حرارة العضلة ( العوامل الحرارية والمخلفات الحيوية) التي تقوم بتوسيع الأوعية الدموية فيزداد التجهيز الدموي لأنسجة العضلات بسبب جريان الدم داخل الأوعية الدموية المتوسطة , وهذا يحسن الحالة الوظيفية ويزيد كفاءة العضلة بسبب وصول كميه كافيه من الأوكسجين والمواد الغذائية المحمولة بواسطة الدم .
أنواع المحفزات :
ـ المحفز الأقصى maiximum stimulus
يطلق على المحفزات التي تحدث أقوى تقلص .
ـ المحفز فوق الأقصى supra maximum stimulus
يطلق على المحفزات الأقوى من الأقصى
ـ المحفزات دون الأقصىsub maximum stimulus
هي المحفزات التي تحدث تقلصات ظاهره في العضلة وتزداد قوتها بزيادة قوة الحافز وتعطي شكل مدرج على منحنى التقلص .
ـ المحفزات الأدنى minimum stimulus
يطلق على المحفزات الضعيفة جدا , والتي لا تحدث تقلص مرئي في العضلة , إلا انه يمكن زيادته تدريجيا إلى حد معين يكون فيه قادر على إحداث اضعف تقلص في العضلة وتعرف على أنها اضعف محفز يتمكن من إحداث تقلص في العضلة .
ـ المحفز دون الأدنى subminimum stimulus
هي المحفزات الأقل من الأدنى والتي تكون غير قادرة على إحداث التقلص العضلي المرئي في العضلة ولكن تستطيع إحداث تغييرات غير ظاهره في العضلة ( مثل التهيج الموضعي ) .
العوامل التي تعتمد عليها قوة التقلص العضلي :
- تحفيز عدد كبير من الوحدات الحركية الفعالة .
- زيادة التكرار في انسياب الشحنات الكهربائية إلى الوحدات الحركية .
التغييرات التي تحصل في العضلة أثناء تحفيزها :
إذا حفزت العضلة بمحفز معين بشكل مباشر في العضلة ذاتها أو غير مباشر بواسطة تحفيز أليافها ففي جميع الحالات تحدث في العضلة عدة تغييرات أهمها :
أولا. التغييرات المورفولوجية MORPHOLOGICAL CHANGES
ثانيا. التغييرات الكهربائية ELECTRICAL CHANGES
ثالثا. التغييرات التهيجية EXCITABILITY CHAGES
رابعا. التغييرات الميكانيكية MECHANICAL CHANGES
خامسا. التغييرات الكيمياوية CHEMICAL CHANGES
سادسا. التغييرات الحرارية THERMAL CHANGES

أولا. التغييرات المورفولوجية :
تشمل التغييرات الشكلية التي تطرأ على العضلة عند حدوث التقلص العضلي , أي كيفية حصول الانقباضات العضلية والاسترخاء ودور الألياف العضلية خلال هذه العمليات .
إن انقباض وانبساط العضلة يحدث بسبب انقباض وانبساط الألياف العضلية المايوفيبرين (myofibren) والتي تتكون من الخيوط البروتينية لويفات المايوسين السميكة والتي تمتاز بخاصية المطاطية العالية ولويفات الآكتين الرفيعة , حيث تترتب هذه اللويفات على شكل حزم بحيث تدخل خيوط الآكتين بين خيطين سميكين من المايوسين عمقاً ولحد ثلث طول المايوسين من كل جهة وتسمى منطقة المايوسين الخالية من الآكتين بمنطقة (H) أما المنطقة في الثلث الوسطي والمنطقة الكلية المتداخلة للمايوسين والآكتين تسمى A) ).
ويثبت أحد طرفي خيوط الآكتين على خيوط (Z) وطرفها الأخر يدخل بين خيطين من المايوسين , تملك خيوط الآكتين خاصية مطاطية عالية إذ تتحرك بعد استثارتها داخل منطقة (H) أي تقتحم لويفات المايوسين بالانزلاق إلى داخل لويفات المايوسين وتتحد معه بشكل وقتي مكونه ما يسمى ( بالاكتومايوسين )وان انزلاقه إلى الداخل سيؤدي إلى قصر طول وحدة العضلة ويصل إلى 65% من الطول الأصلي للعضلة , إن هذا الانقباض يتطلب طاقة كما إن رجوع العضلة إلى وضعها الأصلي أي انبساطها يحتاج إلى طاقة أيضاً .
ثانيا. التغييرات الكهربائية :
تتمثل في انعكاس أو زوال الاستقطاب أي انعكاس فرق الجهد الكهربائي لجدار الخلية العضلية الذي يعادل 110 مللي فولت ( ويشمل 80 مللي فولت فرق الجهد في الراحة مضافا له 30 مللي فولت عند الاستثارة العصبية) ويسمى ذلك فرق جهد الحركة . ويظهر الكالسيوم من شبكة الساركوبلازم .
تتميز الخلايا الحية بالقدرة على التجاوب مع المؤثرات , وعند التحليل الكيميائي للأملاح الموجودة في السوائل خارج وداخل الخلية , وجد أن العنصرين الأساسيين في الخلية هما الصوديوم والبوتاسيوم اللذان لهما أهمية كبيره في المحافظة على حجم الخلية ونشاطها وحساسيتها. ويشكل الصوديوم نسبة 15:3 من كميته في سوائل خارج الخلية بينما يشكل البوتاسيوم 50:2 من كميته خارج الخلية , لذلك فان الصوديوم ونظرا لوجوده خارج الخلية بكميه اكبر يحاول النفاذ من خلال غشاء الخلية ليتساوى مع نسبته داخل الخلية وكذلك البوتاسيوم يحاول الخروج من داخل الخلية ليتساوى مع نسبته خارج الخلية , ولكن غشاء الخلية يسمح لبعض العناصر بالعبور ويمنع الأخرى , ونظرا لكون جزيئات الصوديوم كبيرة الحجم إضافة إلى قابليتها للاتحاد مع الماء لا تستطيع المرور من خلال فتحات الغشاء فتتجمع خارجه , أما البوتاسيوم فيوجد داخل الخلية في حالة اتحاد مع الحوامض العضوية يحاول الخروج من الخلية لكنه أيضا لا يستطيع ويبقى عند فتحات الغشاء من الداخل حيث يمثل الشحنة السالبة من الأملاح ويبطن السطح الداخلي بينما يتجمع الصوديوم الموجب الشحنة على السطح الخارجي من الغشاء مما يحدث فرق جهد بين سطحي الغشاء , هذا مما يولد سير تيار كهربائي من الخارج إلى الداخل حيث يصبح السطح الخارجي ذو جهد كهربائي أعلى من السطح الداخلي .
فرق الجهد هذا هو السبب في خاصية الحساسية التي تتصف بها جميع الخلايا والأنسجة الحية . ويقل فرق الجهد ويتلاشى بعد التحفيز وكذلك ينعدم بعد موت الخلية , وبسبب فرق الجهد على غشاء الخلية يسمى غشاء الخلية بالغشاء المستقطب لوجود قطبين لاحدها جهدا اكبر من الآخر.
في حالة الراحة التامة تكون العضلات في حالة استقطاب متعادل الذي يتمثل بتعادل الشحنات الكهربائية على السطحين الداخلي والخارجي للغشاء المحيط بالألياف العضلية , وتحافظ الفعاليات الحيوية على إبقاء هذا التعادل الذي يطلق عليه Polarisation) ) إي ( الاستقطاب) , وفي حالة تحفيز الليفة العضلية يحدث الحافز تغييرا موضعي إي اضطرابا في حالة التعادل هذه (الاستقطاب ) في غشاء الخلية يطلق عليه (De- polarisation فقدان الاستقطاب ) الذي يبقى موضعيا دون الانتقال إلى الأجزاء الأخرى من الألياف العضلية , إلا إذا كان بمقدار كبير بحيث يكون كافيا لإحداث موجة سريان على طول غشاء الليفة العضلية وعندما ينتقل الاضطراب بشكل موجه تمثله حالة استقطاب معكوس بحيث تكون الوصلة التي يصلها الاضطراب سالبه الاستقطاب (Electronnegative ) بالنسبة للأخرى المجاورة لها والتي لم يصلها الاستقطاب أو التي استرجعت استقطابها الأساسي بعد عبور الاضطراب ويطلق على حالة الاسترجاع الاستقطابي بـ ( Re-Polarisation ) .
تسير موجة الاستقطاب على سطح الغشاء محدثه جهد استقطابي ( Spike-Potential ) يمثل سير وانتقال موجة التهيج على سطح غشاء الليفة العضلية وبعده مباشرة يحدث تغيير آلي ( ميكانيكي ) في العضلة قابل بعدئذ للتحول إلى شغل .
تنتقل موجة الاستقطاب على سطح الغشاء بسرعة تختلف تبعا لنوع العضلة ونوع الكائن الحي , فعند الإنسان تقدر بحوالي (3-7 ) مترات في الثانية بعدها يتم العمل الآلي ( التقلص العضلي ) الذي يحدث بعد فتره قصيرة جدا وينتقل العمل الآلي على الألياف العضلية بنفس سرعة سريان موجة الاستقطاب ولكنه يستمر لفترة أطول .
ثالثا. التغييرات التهيجية :
إن جميع الأنسجة الحية لها القابلية على التهيج ولكن بدرجات مختلفة , بعضها له قابليه عالية جدا للتهيج والآخر تقل قابليته , إن الأنسجة ذات التهيج العالي تستجيب للحوافز أسرع واكثر من الأنسجة الأخرى ذات التهيج الأقل .
عند وصول حافز إلى نسيج عضلي ذو قابليه تحسسيه اعتيادية سوف يستجيب للمحفز ويحدث فعلا تقلصيا ولكنه بنفس الوقت يحدث تغيير في قابلية التهيج لذلك النسيج ويتمثل ذلك بحصول دور عصيان الأنسجة ( بسبب هبوط التهيج ) يسمى بدورة العصيان (Refractory period ) وكلما ازدادت قابلية التهيج كلما زادت سرعة الاستجابة للتحفيز والعكس صحيح عندما تقل قابلية تهيج النسيج إلى حد الانعدام يصبح النسيج غير قادر على الاستجابة , أي إن جميع المحفزات التي تصل سوف تفشل في إحداث تأثير أو استجابة ذلك النسيج مهما كانت قوة المحفز .
أما إذا انخفضت قابلية التهيج ولم تصل إلى الانعدام فآن المحفزات الضعيفة تصبح غير قادرة على إحداث استجابة في النسيج بينما المحفزات القوية تستطيع إحداث استجابة وعلى هذا الأساس فان دورة العصيان للنسيج تكون أما نسبيه أو مطلقه .
ـ دورة العصيان المطلقة ABSOLUTE REFRACTORY
هو الدور الذي يكون فيه النسيج الحي عديم الاستجابة للمحفزات مهما كانت قوتها بسبب هبوط تهيج النسيج إلى حد الصفر .
ـ دورة العصيان النسبي RELATIVE PERIOD
فيه تقل قابلية النسيج التهيجيه إلى حد اقل من الاعتيادي ولكن لا تنعدم لذلك يستجيب للمحفزات القوية ولكنه يفشل في الاستجابة للمحفزات الضعيفة .
في الخلاصة يمكن القول , أن المحفزات مهما تكون قوتها تفشل ولا تؤثر في دورة الانعكاس المطلق بينما تفشل المحفزات الضعيفة فقط في دورة الانعكاس النسبي وتبقى المحفزات الأكثر قوة على النسيج دون أن تنعكس .
رابعا. التغييرات الميكانيكية :
تتمثل في النظرية الانزلاقية وعملية تداخل الآكتين والمايوسين وبالتالي حدوث التقلص العضلي , ويقصد به أيضا كيفية تحول الطاقة الكيميائية إلى الطاقة ميكانيكية (حركية) لانتاج شغل . تتقلص العضلة آليا بعد حدوث الجهد الاستقطابي ويزداد سمكها ويبقى حجمها ثابتا ويمكن أن تنجز شغلا عندما تستخدم مقاومة معينه .
الشغل المنجز = الثقل ( المقاومة ) × المسافة
إن مصدر الطاقة الميكانيكية يكمن في الطاقة الكيمياوية المخزونة في جزيئة الـ ATP فعند تحللها تحرر الطاقة الميكانيكية (الحركية) أما عند توقف الإثارة (النبضة العصبية) يعود الـ ATP إلى حالته غير النشيطة وينفصل عن الـ SH مما يؤدي إلى توقف تحلله حينها يفقد المايوسين مطاطيته وينفصل الآكتين عنه مما يسبب الاسترخاء العضلي .
إن الآكتين ليست له قابلية على إحداث انشطار ثلاثي فوسفات الادينوزين كما في المايوسين والاكتومايوسين , وتستطيع العضلة أن تتمدد بحدود 65 – 150% من طولها الأصلي في حالة الاسترخاء والراحة .

خامسا. التغييرات الكيمياوية :
يقصد بها مصدر الطاقة اللازمة لحركة العضلة ونوعها وعمليات الأيض ومسؤولية بناء الطاقة الميكانيكية , تبدأ عند إفراز مادة الاستيل كولين من النهاية العصبية عند وصول الإشارة العصبية.
يشكل المايوسين الجزء الرئيسي في الألياف العضلية ويعمل أيضاً عمل الأنزيمات حيث يساعد في تحلل ثلاثي فوسفات الادينوزين الـ ATP المادة الفعالة في التفاعلات الكيمياوية إلى ADP وفوسفات كذلك فإن جزء من الطاقة الناتج من عمليات الايض (غير الحرارية) يخزن في جزيئة الـ ATP عند بنائه من اتحاد الـ ADP (ثنائي فوسفات الأدينوزين) و CP (فوسفات الكرياتين) .
إن الجزء المخزون من الطاقة الكيمياوية سيتحرر عند انطلاق جزيئة الـ ATP وبمساعدة المايوسين الذي يعمل كأنزيم ويساعد على تحلل ثلاثي فوسفات الادينوزين إلى ثنائي فوسفات الادينوزين وفوسفات ، حيث تتحرك الطاقة المتحررة إلى طاقة حركية تخدم عمليات التقلص والانبساط العضلي , وقد أتضح أن المايوسين أيضاً يتخذ صفة المطاطية تحت تأثير انقسام الـ ATP . وعند التقلص العضلي يظهر حامض الفوسفور من مادة الـ ATP ويكون أيضا مادة الـ ADP حيث يتحد الفوسفور المتحرر مع مادة الكلوكوز المتحررة من الكلاكوجين المخزون في العضلة مكونا الكلوكوز متعدد الفوسفور , ويتحرر حامض الفوسفور أيضا من مادة فوسفات الكرياتين الموجودة في الليف العضلي حيث يدخل في تركيب مادتي الـ ATP وADP يمر الكلوكوز متعدد الفوسفور بعدة تفاعلات ينتج عنها تحرير وانتاج حامض اللبنيك الذي يعمل الجزء الأكبر منه 4/5 على إعادة الكلاكوجين , أما الباقي فيتأكسد مكونا ثاني أوكسيد الكربون والماء , والطاقة المتحررة من حامض اللبنيك يستفاد منها لتحويل الجزء الاكبر 4/5 منه إلى الكلاكوجين .
تستهلك العضلة الكلاكوجين المخزون فيها أثناء التقلص ثم يعاد إنتاج الكلاكوجين عن طريق التفاعلات الكيمياوية لخزن الطاقة , لهذا يعوض النقص الحاصل من الغذاء عن طريق الدم .
تحدث هذه التفاعلات لا اوكسجينيا ولكن التفاعلات في المراحل الأخيرة تحتاج إلى الأوكسجين حتى يتأكسد حامض اللبنيك ويستعاد الكلاكوجين .
مما سبق نستنتج أن مصدر الطاقة الأساس عند تقلص العضلة هو تحلل و انفلاق مادة الـ ATPإلى حامض الفوسفور والـ ADP وكذلك فوسفات الكرياتين CP التي تحرر حامض الفوسفور مكونه الـ ATP , وان الكلوكوز متعدد الفوسفات يتجزأ إلى حامض اللبنيك ويتحرر حامض الفسفور ومن هذا يتكون فوسفات الكرياتين , كذلك حامض اللبنيك يعد مصدرا لاعادة تكوين الكلاكوجين .
سادسا. التغييرات الحرارية :
تنتج الحرارة عن فعالية الكالسيوم في إيقاف نشاط التربتونين وبالتالي تحرر أنزيم ثلاثي فوسفات الادينوزين وانشطار ثلاثي فوسفات الادينوزين إلى ثنائي فوسفات الادينوزين وفوسفات وطاقه .
تظهر الحرارة أولا عند تقلص العضلة وانبساطها ولا تعتمد على وجود الأوكسجين بل ترافق تحلل ATP و CP وعندما تتقلص العضلة في غياب الأوكسجين , وتظهر بعض الحرارة المتأخرة اللاهوائية بمرافقة حامض اللبنيك الناتج عن تحلل الكلاكوجين لا اوكسجينيا .
عند وجود الأوكسجين وبعد انبساط العضلة تظهر الحرارة المتأخرة الهوائية , التي تتولد لفترة طويلة ولعدة دقائق , حيث ترافق إزالة حامض اللبنيك من العضلة عند أكسدته إلى ثنائي اوكسيد الكربون وماء بصوره مباشرة أو غير مباشرة .
إن معظم الحرارة التي تتولد في العضلة تظهر بعد أن تنهي العضلة عملها لذا فان الحرارة ليست مصدرا لحركة العضلة , كما يدل ذلك أن العضلة بذلت طاقه كبيره بعد الانتهاء من تقلصها لاعادة بناء الطاقة لمواصلة حركتها .
تأثير المحفزات المتعاقبة على العضلة وتقلصها :
أولا. تأثير محفزين متعاقبين Effect of two successive stimuli
إذا حفزت العضلة بحافزين متعاقبين (لهما قوه محفزة عظمى) فأن الأول سيحفز جميع الوحدات الحركية في العضلة أما الثاني فسيختلف تأثيره تبعا للحظة حصوله بعد الأول .أي إن تأثير المحفزين المتعاقبين يعتمد على طول الفترة الزمنية الواقعة بين حدوثهما ,
- إذا وقع الثاني أثناء دورة العصيان المطلق المتسبب عن المحفز الأول فسيتقدم تأثير المحفز الثاني بشكل مطلق ولا يظهر ويبقى فقط تأثير المحفز الأول بشكل تقلص عضلي بسيط .
- إذا وقع المحفز الثاني أثناء دور التقلص العضلي الحاصل بسبب الحافز الأول فأن تأثير الثاني سيظهر على شكل تقلص عضلي أقوى وأطول من الأول لوحده ومهما زادت قوة التقلص بفعل المحفزين إلا انه لا يصل إلى الضعف .
- إذا وقع المحفز الثاني أثناء دور الارتخاء العضلي الحاصل بسبب المحفز الأول فأن الثاني سيحدث تأثيره أيضا في هذه الحالة . إذ يحصل منحنى تقلص ثاني يضاف إلى المنحنى الأول الحاصل بسبب التحفيز الأول , أي سيحصل تقلص عضلي (ذو قمتين) بسبب عدم اكتمال الارتخاء العضلي في منحنى التقلص الأول الحاصل بسبب المحفز الأول .
أما إذا وقع المحفز الثاني بعد انتهاء الارتخاء العضلي الحاصل بسبب الحافز الأول فأن المحفز الثاني سيحدث تقلصا عضلي منفصل تماما عن سابقه , أي أن كلا المحفزين المتتابعين سيحدث تقلص عضليا كاملا .
ثانيا. تأثير المحفزات المتكررة Effect of Repeated Stimuli
إذا حفزت العضلات الهيكلية بمحفزات متعاقبة وبصوره منظمه وفترات متساوية فأن التأثيرات التي ستحصل على نفس التقلص العضلي ستختلف بالنسبة للفترة الزمنية بين المحفزات المتعاقبة وكلما تغيرت الفترة كلما تغير التأثير.
يظهر التأثير أما بشكل :
- سلسله تقلصات متجمعة بشكل متموج .
- تقلصات كاملة التجمع .
وفى حالات أخرى يفقد التأثير نهائيا لبعض المحفزات في السلسلة المتعاقبة ويبقى القليل منها فقط مؤثر, إذ تظهر تقلصات منفردة ومتباعدة ( تعتمد على فترة وقوع المحفز اللاحق بالنسبة للذي سبقه). كما في الحالات الآتية :
- إذا وقعت المحفزات اللاحقة أثناء دور الكمون الذي أحدثه تأثير المحفز السابق(انعدم تأثير المحفز اللاحق) .
- إذا وقعت المحفزات اللاحقة أثناء دور التقلص الذي أحدثه المحفز السابق , ظهر تأثير المحفزات اللاحقة (إذا كانت بقوه ضعيفة نسبيا) تحدث تقلصات تندمج مع الأول السابق أي ستكون حصيلة التقلصات المتجمعة تقلصا مستمرا واحد أقوى من المنفرد لكل منهما ويظهر التقلص المتجمع بشكل متجمع ومستمر (تقلص تام التجمع) Complet Tetanus
-إذا وقعت المحفزات اللاحقة أثناء دور الارتخاء العضلي الذي أحدثه المحفز السابق تأثير المحفزات اللاحقة تظهر إحداث تقلصات متوالية يبدأ كل منها أثناء دور الارتخاء العضلي الذي يحدثه المحفز الذي يسبقه للمحفزات المتعاقبة وفى هذه الحالة لا ترجع العضلة إلى الارتخاء التام لأنها ستعود وتتقلص مره أخرى بسبب المحفز اللاحق (وهكذا تجمع متموج) Clonus
- إذا وقعت المحفزات اللاحقة بعد انتهاء الارتخاء العضلي للتقلص الحاصل بسبب المحفزات السابقة يظهر التأثير بشكل تقلصات عضلية منفردة متباعدة غير متجمعة .